Строение и функции сосудов мозга


Если изготовить тончайший поперечный срез магистрального сосуда или мелкой пиальной артерии, окрасить его специальными красителями и рассмотреть под микроскопом, то даже при относительно небольших увеличениях отчетливо видно, что стенка сосудов имеет исключительно сложную организацию.

Она включает разнообразные клеточные и неклеточные тканевые элементы, строение которых зависит не только от кровоснабжаемого органа, но от того, артерия это или вена, располагается ли данный сосуд «а поверхности или внутри мозга, печени, почек и т. д. Изменения нормальной структуры стенки сосудов неизбежно приводит к изменению их функций, а следовательно, к нарушениям кровоснабжения нейронов и зачастую их гибели. Нередко можно услышать фразу: «Человек здоров настолько, насколько здоровы его сосуды». Это действительно так.

Практически не встречается заболеваний, которым не сопутствуют поражения сосудистой стенки. Даже при таких, казалось бы, «далеких» от сосудистого происхождения болезней, как воспаление легких, сахарный диабет, дизентерия, наблюдаются тяжелые изменения стенки артерий, вен и капилляров.

Часто бывает так: едва больной начинает испытывать неприятные ощущения со стороны того или иного органа, как при помощи специальных методов исследования уже обнаруживаются серьезные структурные нарушения его сосудов.

Как же устроена стенка сосудов головного мозга у здорового человека? Отличается ли ее строение и функции в головном мозге от расположенных в других частях тела?
Ответы на эти вопросы потребовали кропотливейших исследований и сложного оборудования. В последние годы благодаря успешному применению современных методов и приборов на многие вопросы, которые казались неразрешимыми еще 10—15 лет назад, получены ответы. Отрадно, что в немалой степени этому способствовали и труды советской школы морфологов, физиологов, патологов (Л. С. Штерн, А. М. Чернух, Ю. Г. Москаленко, Г. И. Мчедлишвили).
Наиболее просто устроена стенка капилляра. Еще в начале нашего века было твердо установлено, что она образована одним слоем тонких длинноотростчатых клеток (названных эндотелиальными) и узким слоем базальной (основной) мембраны, состоящей из переплетений тончайших волоконец.

Единообразие устройства стенки капилляров в раз¬личных органах наводило на мысль, что и функционируют они одинаково. Ошибочность таких представлений доказывает очень простой опыт. Если ввести в кровеносное русло животного легко растворимый в крови краситель (к примеру, трипановый синий), то на вскрытии можно убедиться в различной проницаемости сосудов: одни органы окрашиваются очень интенсивно, другие — слабее. Головной и спинной мозг на этом фоне выделяются своим белым цветом.

Проведенный эксперимент доказывает, что между кровью и мозгом существует какое-то препятствие, мешающее проникновению красителя в центральную нервную систему. Поскольку перенос питательных веществ из крови к клеткам различных органов осуществляется через капилляры, не вызывало сомнений, что барьер, названный впоследствии гемато- энцефалическим, находится в стенке именно этих сосудов.

Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), как и соответствующие барьеры других органов, призван поддерживать относительное постоянство состава и свойств внутренней среды. В нормальных условиях в крови содержатся все вещества, необходимые для обеспечения работы различных функциональных систем. Однако каждый орган потребляет только те вещества, которые обеспечивают его жизнедеятельность. ГЭБ предохраняет от попадания в мозг норадреналина, серотонина, адреналина и ряда других веществ, которые постоянно циркулируют в крови.

Билирубин также всегда находится в крови, но никогда, даже при желтухе, когда его содержание в крови больных резко повышается, не проходит через ГЭБ и отсутствует в мозге. ГЭБ также защищает центральную нервную систему от попадания чужеродных, не свойственных организму веществ. Вместе с тем гормоны, глюкоза и другие энергетические вещества, кислород, вода, различные ионы, липоиды, витамины, т. е. вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности мозга, легко минуют барьер. Иначе говоря, ГЭБ характеризует (важная функциональная особенность: избирательность проницаемости.

Чем же определяются особые свойства капилляров мозга?
7a
Доказательств уникальности их строения поначалу попросту не было.
Однако применение электронного микроскопа позволило гораздо подробнее исследовать структуру капилляров различных органов. Оказалось, что строение эндотелия, базальной мембраны капилляров и около сосудистого окружения в мозге имеют четко выраженные особенности, отличающиеся от капилляров большинства других активно функционирующих органов.

В печени, почках, красном костном мозге, гипофизе в эндотелии капилляров сконцентрировано очень большое количество мелких пузырьков, а на поверхности клеток часто видны выросты цитоплазмы эндотелиальных клеток. Пузырьки — один из важнейших путей транспорта веществ через стенку капилляров. Сущность этого процесса состоит в том, что от оболочки (мембраны) эндотелиальной клетки отшнуровывается пузырек, содержимым которого являются вещества, находящиеся во время его образования на мембране клетки. Такой небольшой «контейнер» передвигается к противоположной стороне клетки, сливается с плазматической мембраной и высвобождает свое содержимое. Этот процесс обычно называют пиноцитозом, а пузырьки — пиноцитозными. Микровыросты эндотелия также принимают участие в процессах проницаемости капилляров. Они увеличивают общую площадь рабочей поверхности эндотелия и, кроме того, замедляя ток плазмы у поверхности эндотелиальных клеток, обеспечивают оптимальные условия для обмена веществ.

Предполагается и другой путь проникновения веществ, циркулирующих в крови. С помощью электронного микроскопа доказано, что между эндотелиальными клетками имеются небольшие промежутки — межклеточные щели величиной около 10—30 нм. Введение в кровеносное русло специальных веществ (маркеров) с известной величиной частиц и молекулярным весом позволило доказать, что через эти щели проникают частицы величиной 5—б нм и молекулярным весом не менее 17 ООО. Встречаются щели с одиночными или множественными сужениями. В районе сужений встречаются специальные замыкающие устройства, которые могут изолировать содержимое капилляра от проникновения через эндотелий. Количество таких стыков существенно колеблется.

После того как микрочастицы проникают через эндотелий, они встречают на своем пути другой фильтр — базальную мембрану. Из экспериментальных работ, в которых изучалась роль базальной мембраны в организации транскапиллярного обмена, известно, что для проницаемости веществ с молекулярным весом 450000 она служит, например в капиллярах почек, ограничителем, для маркеров с молекулярным весом 240000 — относительным барьером, а вещества с молекулярным весом ниже 17 000 свободно проходят через нее. Еще легче проникают химические вещества через базальную мембрану капилляров печени.
Микрочастицы и молекулы, пройдя через эндотелнй и базальную мембрану, захватываются клетками, лежащими вокруг питающего их капилляра. В обратном направлении, в кровь, таким же образом поступают продукты жизнедеятельности клеток.

На основании приведенных материалов можно сделать два важных вывода: во-первых, в большинстве активно функционирующих органов эндотелий капилляров является основным барьером на пути веществ, циркулирующих в крови и не являющихся необходимыми для жизнедеятельности клеток; во-вторых, обмен веществ через стенку капилляров, помимо фильтрации и диффузии, свойственных всем клеткам, осуществляется посредством пиноцитоза и «открытых» межклеточных щелей.
Поскольку в нормальных условиях ни белки плазмы крови, ни даже вещества с молекулярным весом выше 2000 и величиной частичек до 2—3 нм не способны проникать через эндотелий таких капилляров, остаются другие механизмы, которые осуществляют обмен веществ между кровью и тканью мозга. Их может быть несколько.

С помощью диффузии в мозг попадает вода, мочевина и газы. Газы диффундируют в мозг очень быстро. Скорость же поступления воды зависит от интенсивности кровоснабжения соответствующих областей мозга. Через мембрану эндотелиальных клеток легко проходят вещества, растворимые в жирах.
Облегченная диффузия, или опосредованный транспорт, осуществляется специальными молекулами-переносчиками (пермеазэкспедиторы). Такие молекулы способны переносить некоторые вещества (аминокислоты, ионы, глюкоза). В простейшем случае облегченное диффузионное движение наблюдается при перемещении ионов хлористого калия от насыщенного к менее концентрированному раствору в присутствии водородных ионов. Поскольку Нион более подвижен по сравнению с другими ионами, формируется свободный электрический потенциал, ускоряющий движение хлористого кальция. Понятно, что при этом, как и в предыдущем случае, дополнительная энергия клетки не расходуется.

Активный транспорт, направленный против градиента концентрации, требует затраты энергетических ресурсов. Следовательно, внутри эндотелиальных клеток должен существовать источник для выработки энергии. Таких источников может быть два: митохондрии, которые не без оснований называют энергетическими станциями клеток, и ферменты, участвующие в расщеплении веществ с высвобождением больших количеств энергии.

Эндотелиальная клетка, как и любая другая клетка, содержит митохондрии. Причем в капиллярах головного мозга, в расчете на их площадь поперечного сечения, митохондрий в 5—6 раз больше, чем в скелетной мышце. В капиллярах головного мозга выше, чем в капиллярах печени и селезенки, и содержание окислительных ферментов. Исследования венгерских ученых, например, свидетельствуют, что капилляры головного мозга включают около 30 различных ферментов, активность которых особенно высока в капиллярах серого вещества. В тех областях мозга, где отсутствует гематоэнцефальный барьер, часть ферментов в стенке капилляров не определяется или обнаруживается их низкая активность. Вместе с тем биохимические методы не позволяют точно обнаружить локализацию ферментов, а следовательно, и подтвердить их участие в механизмах активного транспорта веществ через эндотелий капилляров. Такую возможность предоставляют пока только гистохимические методы выявления ферментов.

Электронно-цитохимические исследования показали, что такие ферменты, как щелочная фосфатаза, магниевая и транспортная АТФ, холинэстераза, участие которых в механизмах активного транспорта химических веществ особых сомнений не вызывает, локализуются в оболочке эндотелиальных клеток и базальной мембране. Эти данные, с одной стороны, подтверждают значение эндотелия капилляров мозга в активном транспорте, с другой — предполагают участие такого вида транспорта в двухстороннем обмене (к нервным клеткам и от них в кровь).

Одновременно с использованием приборов для количественного определения содержания ферментов удалось показать, что зачастую рядом расположенные «отрезки» капиллярного русла принимают неодинаковое участие в процессах активного транспорта. Даже на глаз нетрудно выделить отрезки капилляров, в стенке которых активность ферментов очень высокая, а также участки, где ферменты не активны.

Дополнительный барьер на пути веществ к нервным клеткам — базальная мембрана. Экспериментальные исследования, однако, показали, что барьерную функцию базальной мембраны не следует преувеличивать. Химические вещества, проникшие через эндотелий, в большинстве своем свободно минуют и базальную мембрану. Было бы неверно считать базальную мембрану «ситом», пропускающим частицы определенного размера. Не так давно установлена способность базальной мембраны регулировать поступление в ткань мозга воды и некоторых ионов, а наличие в ней ферментов предполагает участие в механизмах активного транспорта химических веществ.
img14
Проникнув через эндотелий и базальную мембрану, микрочастицы на пути к нервным клеткам вновь встречаются с препятствием: нейроны отделены от стенки пи¬тающего их капилляра несколькими рядами отростков глиальных клеток. Такой сосудистый «футляр» имеется в мозге и не выявлен ни в одном другом органе. Уникальность взаимоотношений капилляр — клетка в головном мозге, подтвержденная в начале 50-х годов новым тогда методом электронной микроскопии, привела к пересмотру во многом сложившейся концепции ГЭБ. Было показано, что отростки глиальных клеток очень плотно располагаются друг возле друга, оставляя лишь узкие межклеточные промежутки. Иначе говоря, микрочастицы, проникнув через стенку капилляра, должны неизбежно задерживаться такими контактами. Отсутствие путей продвижения химических веществ по неклеточным пространствам отрицало саму идею существования барьера из эндотелиальных клеток капилляров. Действительно, куда же должны поступать микрочастицы, пройдя стенку капилляра?

На первый взгляд более привлекательной явилась точка зрения, согласно которой оболочка глиальных клеток и есть тот барьер ЦНС, обеспечивающий специфические функции нервных клеток. Об этом же свидетельствовал небезынтересный факт, полученный при изучении отека головного мозга.
Казалось очевидным, что при отеке мозга происходит резкое увеличение объема жидкости в неклеточном пространстве в результате усиленной фильтрации воды из плазмы крови через стенку капилляров. Но эта концепция сторонников «капиллярного барьера в ЦНС» была поколеблена.

Электронный микроскоп помог установить, что жидкость скапливается не в неклеточном пространстве, а в цитоплазме глиальных клеток, приводя к значительному набуханию их отростков. Таким образом, этот и некоторые другие факты давали основание скептически относиться к существованию истинного ГЭБ. Однако новая теория не могла достаточно удовлетворительно объяснить результаты старых физиологических экспериментов. Доводы сторонников первоначальной концепции заставили ученых провести ряд наблюдений, но уже с использованием современных высокоэффективных методик. Вновь полученные факты позволили показать не только необоснованность позиций ученых, отрицающих существование ГЭБ на уровне капилляров, но и привели к открытию новых важных закономерностей, вскрывающих интимные стороны функционирования барьерных механизмов в ЦНС.

В настоящее время это противоборство мнений представляет в основном исторический интерес. Сегодня как никогда сильны позиции ученых, поддерживающих концепцию «наличия сосудистого барьера в головном мозге.

Факт существования противоположных мнений по одному вопросу нередко встречается в науке и имеет, как правило, прогрессивное значение. Пересмотр существующих представлений на (Качественно новой основе либо дополняет старую концепцию свежими данными, либо ведет к появлению совершенно новой гипотезы.
Мы не случайно уделяем капиллярам головного мозга так много внимания. Это обусловлено, с одной стороны, четко выраженными особенностями их строения, с другой—при относительно простой структуре своей стенки они представляют собой уникальные пути транспорта и обмена. Нарушение функционирования такого важнейшего отдела сосудистой системы головного мозга быстро приводит к изменениям работы нервных клеток и всего организма в целом.
Более сложное строение имеет стенка артериальных сосудов. Помимо эндотелиального слоя, она содержит рт одного до 8—12 слоев гладкомышечных клеток и соединительнотканную наружную оболочку.

В зависимости от количества слоев мышечных клеток артериальные сосуды подразделяются на артерии, в которых число Слоев два и больше, и артериолы с одним сплошным слоем гладкомышечных клеток. Среди артериол выделяют также прокапиллярные артериолы, в которых мышечные клетки оплошного слоя не образуют, а располагаются на не/котором расстоянии друг от друга.
1140-6
В зависимости от того, проходят сосуды по поверхности (в мягкой мозговой ободочке) или в веществе головного мозга, строение и функция их стенки имеют свои особенности. Поверхностные артерии со стороны просвета выстланы эндотелием, средняя толщина которого в 5—7 раз больше, чем в капиллярах.
Сократительную функцию в артериях несут специальные гладкомышечные клетки. Они сконцентрированы в основном в средней оболочке артерий, где лежат в виде пологой спирали. При таком расположении гладкомышечных клеток сокращение или расширение сосуда существенно не меняет толщину стенки, что имеет немаловажное значение для функционирования мозговых сосудов, если учесть, что они расположены в регидной полости черепа. Иногда гладкомышечные клетки можно встретить и в подэндотелиальном слое. Они имеют продольную ориентацию и отделены от клеток средней оболочки эластической мембраной. Их скопления чаще наблюдаются в местах деления артерий мягкой мозговой оболочки, где они в виде кольца охватывают место возникновения новой ветви.

Такие мышечные жомы, или, как их называют чаще, сфинктеры, сокращаясь, при необходимости могут значительно уменьшить просвет артерий, снижая или прекращая поступление крови в ветви.

Наружная оболочка артерий включает разнонаправленные пучки коллагеновых волокон, переплетения которых образуют сетеобразный каркас, погруженный в аморфную массу основного вещества. В крупных артериях здесь же располагаются так называемые струны, стабилизирующие конфигурацию сосудов и ограничивающие возможность расширения их просвета. Кроме того, в наружной оболочке артерий имеются нервные проводники и клетки, содержащие в своей цитоплазме многочисленные плотные гранулы. В гранулах таких клеток (тканевые базофилы) содержатся биологически активные вещества: гистамин, гепарин, норадреналин, серотонин, способные оказывать влияние на проницаемость как эндотелия, так и аморфного вещества.

Выделение биологически активных веществ происходит или в результате дегрануляции тканевых базофилов— выхода гранул за пределы цитоплазмы клеток, или протеолоза (растворения) гранул, когда вещества попадают в окружающую ткань посредством диффузии через оболочку гранулосодержащих клеток.

Поверхностные артерии проходят в каналах, образованных мягкой мозговой оболочкой. Они окружены свободно перемещающейся спинномозговой жидкостью, что создает благоприятные условия для изменения их диаметра, не оказывая при этом механического воздействия на ткань головного мозга.
По мере уменьшения диаметра артерий происходит не только сокращение толщины их стенки за счет снижения количества слоев гладко мышечных клеток, но и изменения в строении эндотелия и подэндотелиального слоя. В цитоплазме эндотелиальных клеток все чаще встречаются пиноцитозные пузырьки, а на поверхности— микровыросты. Возрастает ферментативная активность этих клеток. Особенно высока транспортная активность эндотелия в артериолах и прекапиллярах. Введенные в кровь специальные красители-маркеры не проникают через барьер плотно соединенных между собой эндотелиальных клеток крупных артерий мягкой мозговой оболочки.

В подэндотелиальном слое значительно уменьшается толщина эластической мембраны: в мелких артериях и артериолах она встречается в виде отдельных островков, в прекапиллярных артериолах отсутствует. Строение волокнистой части подэндотелия почти не меняется, но с истончением стенки артерий она все чаще образует «окна», через которые проникают выросты эндотелия и гладкомышечных клеток средней оболочки. С помощью таких выростов образуются тесные миоэндотелиальные связи между эндотелием и сократительными клетками артерий. Предполагается, что посредством миоэндотелиальных контактов возбуждение с эндотелия, возникающее под действием биологически активных веществ крови, передается на мышечные клетки, вызывая сокращение или расширение просвета сосудов. Другим путем для проникновения таких веществ в стенку сосудов служат пиноцитозные пузырьки, процессы диффузии, активного транспорта, с помощью которых медиаторы, кислород, углекислый газ, циркулирующие в крови, достигая гладко мышечных клеток, вызывают их расслабление или сокращение.

Рассмотрим теперь строение внутри мозговых сосудов артериального типа. Они имеют общий план строения с пиальными сосудами равного с ним калибра: состоят из эндотелия, подэндотелиального слоя, гладко мышечных клеток и наружной оболочки. Тем не менее устройство каждого из перечисленных структурных элементов стенки внутримозговых артерий, так же как и их вокруг- сосудистое окружение, имеет свои специфические особенности.
Эндотелий артерий вещества мозга тоньше, чем в виальных сосудах, и содержит большее количество пиноцитозных пузырьков. Гистохимическими методами в оболочке эндотелиальных клеток и в подэндотелни определяется очень высокая активность транспортных ферментов. Приведенные данные являются косвенными показателями более высокой проницаемости эндотелия внутримозговых артерий по сравнению с пиальными сосудами и тем более капиллярами. Следует заметить, что наибольшей выраженности эти показатели достигают в самых мелких артериях и артериолах вещества головного мозга.
В какой же степени морфологические показатели проницаемости соответствуют данным, полученным после введения в кровеносное русло специальных красящих веществ — маркеров? Оказалось, в очень высокой. Так, после внутривенного введения пероксидаза хрена (растворимый белок с молекулярной массой 40000) в эндотелии внутримозговых артерий (особенно артериол диаметром 15—30 мкм) наблюдается транспорт белка пиноцнтозными пузырьками. Многочисленные пузырьки, включающие пероксидазу хрена, наблюдались у оболочки эндотелиальных клеток, примыкающей к подэндотелиальному слою. Гранулы маркера интенсивно окрашивали подэндотелий и наблюдались в мышечных клетках.

krovoob-mozg-016
На основании проведенного эксперимента можно допустить, что если для такого высокомолекулярного вещества, как пероксидаза хрена, эндотелий внутримозговых сосудов не представляет барьера, то менее крупные частицы могут свободно достигать гладкомышечных клеток, вызывая изменения их функционального состояния и соответственно просвета артерий.
Гладкомышечные клетки внутримозговых артерий отделены от окружающей ткани мозга очень тонким слоем наружной оболочки, включающей коллагеновые волокна, и так называемым периваскулярным пространством, в котором находится цереброспинальная жидкость. По мере уменьшения диаметра сосудов истончается наружная оболочка и суживается периваокулярное пространство. В артериолах они не определяются, а гладко- мышечные клетки от ткани мозга отделены только тонкой базальной мембраной.

Отмеченные особенности отношения внутримозговых сосудов к ткани мозга ставили под сомнение возможность изменения просвета артерий и артериол. Утверждалось, что сокращения и расширения этих сосудов способны травмировать окружающую ткань мозга. Поскольку за «поведением» артерий вещества мозга при жизни наблюдать нелегко, а другого объяснения представлено не было, в качестве исходной принималась гипотеза, согласно которой внутримозговые артерии величину просвета практически не меняют, в регуляции гемодинамики не участвуют и служат лишь путями доставки крови к нейронам.

В результате проведенных многочисленных экспериментов было установлено, что внутримозговые артерии, извлеченные из мозга, способны под влиянием веществ, находящихся в крови, изменять свой просвет. При совращении или расширении просвета толщина стенки внутримозговых сосудов менялась очень незначительно. Объяснить это явление помогли электронно-микроскопические исследования. Ученые обратили внимание, что во внутримозговых сосудах концы гладкомышечных клеток сильно сужены, а контактируют они между собой способом «наложения» (располагаются один над другим). Поэтому при увеличении или уменьшении просвета сосудов толщина стенки остается почти неизменной.


Вены головного мозга имеют очень тонкую стенку. В большинстве случаев в ее составе можно выделить только эндотелий и базальную мембрану. Гладкомышечные клетки имеются лишь в некоторых глубоких венах вещества мозга или в местах впадения вен в венозные синусы головного мозга.

Как правило, в эндотелии вен большое количество пиноцитозных и более крупных пузырьков — вакуолей. Обращенная в просвет оболочка эндотелиальных клеток образует на своей поверхности многочисленные выросты сложной формы. Все это свидетельствует о высоких транспортных возможностях эндотелия. Но, как показали наблюдения, эндотелиальные клетки вен способны перемещать в большом объеме только воду, т. е. высокая избирательность эндотелия сосудов головного мозга прослеживается и на этом уровне организации сосудистого русла.

Таким образом, результаты исследований, приведенные в этом разделе, позволяют говорить не только о характерных чертах строения стенки сосудов различного типа, но и уникальности ее организации в сосудах головного мозга.

Яндекс.Метрика

Рассказать друзьям в соц. сетях!

0

Оставить комментарий

This blog is kept spam free by WP-SpamFree.

Реклама
Облако меток
SSD Optimize WordPress

Советы о здоровом образе жизни load time improved by PHP Speedy Советы о здоровом образе жизни load time improved by PHP Speedy