Регуляция мозгового кровообращения


Теперь, когда мы познакомились с особенностями организации сосудистой системы мозга, строением составляющих ее компонентов — артерий, артериол, капилляров и вен, рассмотрим механизмы, обеспечивающие постоянный и строго дозированный уровень поступления крови к нервным клеткам.
С точки зрения регулирования кровообращение в головном мозге имеет важную особенность. Если, к примеру, в печени, почках, щитовидной железе при повышении или понижении функциональной активности наблюдается более или менее равномерное изменение интенсивности кровотока практически во всем органе, то в головном мозге циркуляция крови имеет отчетливо выраженный мозаичный характер, соответствующий локальным участкам возбуждения или торможения отдельных групп нейронов.

Учитывая эту особенность, как на высокую чувствительность нервных клеток к нарушениям кровоснабжения, становится понятным, почему изучение вопросов, связанных с регуляцией сосудов головного мозга, представляет одну из важнейших проблем профилактики нарушений мозгового кровообращения.

В истории исследования регуляции мозгового кровообращения долго оставался нерешенным вопрос: какими механизмами она осуществляется — «внешними» (изменениями уровня общего артериального давления) или -«-внутренними» (активными изменениями просвета сосудов самого мозга)?
Первоначально считали, что мозговое кровообращение вообще не изменяется. Такое предложение было выдвинуто еще в конце XVIII века английским врачом Монро, который рассуждал следующим образом: по-скольку кровь, находящаяся в кровеносных сосудах мозга, и цереброспинальная жидкость несжимаемы и помещаются в твердой ригидной полости черепа, количество крови в мозговых сосудах изменяться не может. Полвека спустя Келли подкрепил это мнение своими опытами, в которых после выпускания крови у животных обнаружил, что кровеносные сосуды мозга оставались заполненными кровью, в то время как в других органах они запустевали.
Положение о том, что кровообращение в мозге в отличие от других органов при всех условиях остается постоянным, получило название «доктрины Монро — Келли». Однако многочисленные экспериментальные данные, постепенно накапливающиеся с середины прошлого века, показали несостоятельность этого предположения. Современная физиология полностью отказалась от доктрины Монро — Келли, как и от снискавшей себе популярность в начале настоящего столетия гипотезы английского ученого Хилла, согласно которой мозговой кровоток находится в исключительной зависимости от уровня общего артериального давления, и выдвинула на первый план внутренние (осуществляемые сосудами мозга) регуляторные механизмы.
Таким образом, представления о ведущем значении внешних механизмов, господствовавшие долгое время при изучении регуляции мозгового кровообращения, постепенно сменились признанием того, что заглавную роль в этом процессе все-таки играют внутренние сосудистые механизмы самого мозга. Это несомненно важное достижение современной науки нацеливает исследователей на поиски средств профилактики и лечения нарушений мозгового кровообращения, направленных прежде всего на сосуды самого мозга. Иначе говоря, получил признание тот факт, что сосуды головного мозга имеют собственный регуляторный аппарат, который способен обеспечить, с одной стороны, высокий и относительно стабильный уровень притока крови к головному мозгу, а с другой — перераспределение крови в соответствии с рабочей активностью отдельных его участков. Однако практическое значение этого фундаментального открытия снижалось отсутствием убедительных данных, позволяющих ответить на два главных вопроса: во-первых, какими отделами сосудистого русла головного мозга осуществляется постоянство притока крови к мозгу и ее перераспределение; во-вторых, какие механизмы управляют функциями сосудов головного мозга?
Понятно, что для выяснения природы сосудистых механизмов, регулирующих мозговое кровообращение, прежде необходимо было изучить функциональные особенности различных отделов кровеносной системы мозга. Остановимся на них., В сосудистой системе любого органа главным «регулируемым» элементом является капиллярное русло, а наиболее активной «регулирующей» частью — артерии. Последние построены таким образом, что способны активно и в широких пределах менять свой просвет, регулируя наподобие кранов приток крови к капиллярам. Между тем на основании закона Пуазейля, согласно которому при течении однородных жидкостей по тонким трубкам сопротивление увеличивается при уменьшении диаметра сосудов, возникло представление, что в сосудистой системе наибольшее сопротивление кровотоку должно быть в мельчайших артериях. На этом основании артериолы одно время считали главными регуляторами притока крови к капиллярам. Однако впоследствии было установлено, что для коллоидных растворов, тем более крови, содержащей форменные элементы, свойственны иные закономерности: начиная с критического просвета в 0,3 мм и при дальнейшем снижении диаметра трубочек вязкость крови явно уменьшается. Были получены и другие доказательства того, что артерии способны оказывать более активное сопротивление току крови по сравнению с артериолами.


Итак, учитывая важную роль артериального русла в обеспечении кровотока в любом органе, можно было предполагать, что и в головном мозге оно является тем главным звеном сосудистой системы, которое поддерживает адекватный уровень гемоциркуляции. Однако вскоре стало очевидным, что артерии головного мозга при несомненной общности строения отличаются между собой функциональными свойствами; в частности, способностью по-разному реагировать на одни и те же воздействия.
Общее артериальное давление, как известно, является основным фактором, от которого зависит интенсивность кровоснабжения в большинстве органов. Так, при повышении уровня артериального давления изменяется кровоснабжение печени, почек, кишечника, скелетных мышц и т. д., но величина мозгового кровообращения остается более или менее стабильной.
Какие же отделы артериальной системы выполняют- в этих случаях роль «предохранительного клапана»? Считалось, что в основе такого сложного феномена, как защита мозга от избыточного или недостаточного уровня поступления крови, лежит сочетанная реакция не только артериальных сосудов, но вен и даже капилляров. Действительно, при различных «критических» ситуациях наряду с реакцией артерий наблюдается изменение просвета венозных сосудов, перестройка структурных элементов их стенки. При недостаточном уровне кровообеспечении нейронов эндотелий вен набухает, уменьшая просвет, а базальная мембрана уплотняется. Было замечено, что при полном падении общего артериального давления (например, при обильной кровопотере или терминальных состояниях) в капиллярах головного мозга в течение некоторого времени сохраняется относительно высокое кровяное давление и кровоток. Но затем выяснилось, что в основе и этой защитной реакции организма, препятствующей быстрому возникновению необратимых изменений в нервных клетках, лежит удивительная способность артериальных сосудов изменениями просвета максимально долго обеспечивать оптимальный уровень кровотока в мозге. Регуляция же постоянного уровня притока крови в мозг осуществляется системой магистральных артерий — внутренних сонных и позвоночных, изменение сопротивления в которых осуществляется пропорционально колебаниям общего артериального давления.
Внутренние сонные и позвоночные артерии практически не реагируют на изменение метаболических потребностей нейронов. В тех случаях, когда мы смотрим кино или слушаем, музыку, нервные клетки зрительной или слуховой области коры головного мозга начинают функционировать активнее других областей, а следовательно, требуют повышенной доставки питательных веществ. Усиление кровоснабжения таких активно функционирующих областей коры мозга достигается увеличением диаметра пиальных и внутри мозговых артерий. Артерии мягкой мозговой оболочки и их внутри мозговые ветки осуществляют и другую важную функцию, не свойственную магистральным артериям мозга: обеспечивают перераспределение крови из одной области мозга в другую в соответствии с постоянно меняющимися метаболическими потребностями нейронов. При этом пиальные артерии контролируют кровообращение относительно крупных областей мозга, внутри мозговые— более мелких его участков.
Итак, мы выяснили, что функции различных отделов артериальной системы мозга в обеспечении адекватно¬го кровоснабжения этого органа в нормальном здоровом организме неодинаковы. Магистральные (внутренние сонные и позвоночные) артерии участвуют в поддержании постоянного уровня притока крови ко всему мозгу при изменениях общего артериального давления. Пиальные и внутри мозговые артерии обеспечивают главным образом перераспределение крови в самом мозге в соответствии с метаболическими потребностями отдельных групп нейронов. Теперь, зная функциональные особенности различных отделов артериального русла мозга, можно перейти к решению другого вопроса: какие механизмы управляют функциями этих сосудов? Иначе говоря, что заставляет магистральные артерии уменьшать свой просвет при увеличении общего артериального давления, а пиальные и внутри мозговые — расширять в случае недостаточного кровоснабжения той или иной области головного мозга? В качестве такого механизма рассматривается гуморальный (метаболитический), в составе которого лежит способность некоторых продуктов обмена нервных клеток (метаболитов) оказывать активное влияние на величину просвета сосудов и интенсивность мозгового кровотока.
Предположение о том, что продукты метаболизма могут иметь важное значение в репуляции мозговой гемодинамики, впервые высказано в 1890 году Роем и Шеррингтоном. Было замечено, что при повышении концентрации углекислого газа и уменьшении кислорода в мозге пиальные артерии расширяются. Противоположная реакция со стороны сосудов мозга наблюдается при понижении концентрации СО и О. Так, если активизировать работу нервных клеток (к примеру, сильным световым лучом или звуком), то в головном мозге регистрируется прирост концентрации углекислого газа, содержание же кислорода уменьшается, поскольку в результате усиленной работы нервных клеток он расходуется очень быстро. Вскоре за указанными изменениями в той области мозга, где располагаются активно функционирующие нервные клетки, увеличивается кровоток, восполняющий недостаток кислорода. Одновременно выводится избыточное количество углекислоты. В результате этого процесса метаболитические сдвиги ликвидируются, и мозговой кровоток постепенно возвращается к исходному уровню. В том случае, когда усиленная работа нервных клеток продолжается и уровень кровотока вновь оказывается недостаточным, провоцируя изменения концентрации углекислого газа и кислорода, пиальные артерии вновь расширяются, вызывая усиление кровоснабжения тех или иных областей головного мозга.
Таким образом, регуляция соответствия функциональной активности нейронов и их кровоснабжения может осуществляться и посредством изменений концентрации метаболитов в мозге. При изменениях метаболитических потребностей нервной ткани на сосуды головного мозга воздействуют независимо друг от друга или суммарно многие химические вещества. Поступая в кровь, метаболиты способны вызывать ответную реакцию не только со стороны внутримозговых, но и пиальных сосудов.
Теперь необходимо выяснить, каким же образом вещества, растворенные в крови, достигают сократительных элементов артериальных сосудов? Выше мы отмечали, что гладко мышечные клетки отделяет от крови слой эндотелиальных клеток, плотно связанных между собой контактами, пустая сеть подэндотелия и довольно толстая эластическая мембрана. Такой барьер, надо полагать, надежно «защищает» сократительные клетки артерий от различных веществ, циркулирующих с кровью.
В настоящее время предполагаются два механизма воздействия биологически активных веществ на гладкомышечные клетки сосудов. В основе первого лежит транспортная способность эндотелия — способность либо посредством пиноцитоза, либо диффузии пропускать газы, воду, микромолекулы некоторых веществ. Возможен и другой, «рецепторный» механизм. На внутренней поверхности эндотелиальных клеток обнаружены специфические белковые комплексы — рецепторы, которые при воздействии химических веществ могут изменять мембранный потенциал этих клеток. Потенциал действия с эндотелиальных клеток передается электротоническим путем на гладкомышечные клетки с помощью миоэндотелиальных контактов, которые, напомним, имеются во всех пиальных и внутримозговых артериях и артериолах. В реализации обоих механизмов основополагающее значение принадлежит эндотелию. И действительно, при экспериментальном удалении даже небольших участков эндотелия реакция сосудов на различные воздействия исчезает или извращается. С этим же явлением постоянно сталкиваются клиницисты при заболеваниях, связанных с поражением эндотелия сосудов (атеросклероз, тромбоэмболическая болезнь и др. ). Понятно, что такие заболевания частично или полностью выводят из строя важный элемент регуляторной цепи, приводя к серьезным нарушениям мозгового кровообращения;
Метаболическая концепция регуляции мозгового кровотока подтверждена большим количеством фактов и приобрела немало сторонников. Однако не все из полученных в настоящее время данных укладываются в рамки этой концепции. В частности, нельзя отрицать, что процесс накопления метаболитов требует определенного времени. Поэтому трудно ожидать, чтобы указанный механизм был способен обеспечивать в должной степени динамическое регулирование.Наиболее быстрый регуляторный эффект способна оказывать нервная система. Современные представления о нейрогенных механизмах управления функциями сосудов возникли на основе нескольких фактов: во-первых, наличия чувствительных неровных волокон, воспринимающих даже незначительные изменения внутри сосудистого давления, двигательных нервных проводников, способных регулировать величину просвета артерий и соответственно уровень кровотока; во-вторых, доказательств чувствительности сосудов мозга к действию медиаторов нервного импульса; в-третьих, результатов исследований, показывающих прямой эффект раздражения или перерезки нервных волокон на величину кровотока. Замечено также, что изменения со стороны нервной системы приводят к нарушениям мозгового кровообращения. Поэтому нейрогенная концепция регуляции мозгового кровотока приобретает все больше сторонников.
В регуляции мозгового кровообращения принимает участие несколько механизмов, которые, по-видимому, представляют собой лишь отдельные звенья одной цепи. В условиях нормальной жизнедеятельности организма процесс регулирования осуществляется скорее всего в постоянном взаимодействии миогенного, метаболического и нейрогенного механизмов. Но часто неблагоприятные факторы (внешние или внутренние), вызывая структурные изменения «в стенке сосудов, нарушают это взаимодействие, приводя к тяжелым нарушениям мозгового кровотока и функции нервных клеток.

Яндекс.Метрика

Рассказать друзьям в соц. сетях!

0

Оставить комментарий

This blog is kept spam free by WP-SpamFree.

Реклама
Облако меток
SSD Optimize WordPress

JS and CSS Optimization by PHP Speedy JS and CSS Optimization by PHP Speedy