Иннервация сосудов мозга


Мы уже отметили те структурные элементы, из которых построены сосуды разных типов. Вместе с тем в стенке сосудов встречаются и другие формирования, как бы не принимающие непосредственного участия в ее строении, но являющиеся необходимым компонентом для обеспечения нормальной работы сосудов. К ним и относятся проводники нервной системы, которые, располагаясь в стенке или на поверхности сосудов головного мозга, в мягкой или твердой мозговых оболочках, способны воспринимать информацию о состоянии кровотока, передавать ее в специальные сосудистые центры. Из таких командных пунктов по особым волокнам нервные импульсы передаются на исполнительные клетки.

Воспринимается информация при помощи рецепторов, которые высокочувствительны к изменениям давления крови, ее химического состава, растяжению оболочек. В сосудах и оболочках головного мозга они встречаются очень часто. Располагаясь в стратегически важных участках сосудистого русла (у мест ветвления сосудов, в начальных отделах вновь образующихся артерий, артериол, вен и капилляров), они мгновенно сигнализируют в нервные центры об изменениях гемодинамики. Нервные импульсы распространяются по толстым волокнам, окутанным плотной изолирующей оболочкой, с огромной скоростью, достигающей 100 м/с. Такие волокна называют чувствительными, или афферентными. Эти же волокна приносят ощущение боли при избыточном кровенаполнении мозга, вызывающем растяжение мягкой и твердой мозговых оболочек и «включение» барорецепторов.
Нервные центры, хорошо защищенные черепом и позвоночным столбом, получают импульсы по афферентным волокнам, обрабатывают их и затем по двигательным (эфферентным) проводникам посылают гладко мышечным клеткам сосудов.
Двигательные нервные волокна тоньше чувствительных и скорость проведения нервного импульса в них ниже. Эфферентные проводники подразделяют на две группы: парасимпатические и симпатические. Многие органы получают волокна как от парасимпатической, так и симпатической систем, влияние которых направлено в противоположные стороны. Не составляют исключение в этом плане и сосуды головного мозга, в стенке которых обнаружены оба типа волокон. Такое устройство эфферентной иннервации обеспечивает исключительно тонкую регуляцию. Недостаточность одной системы может быть компенсирована изменением активности другой.
Приведем простой пример. Из водопроводного крана течет очень горячая вода. Чтобы ее сделать прохладнее, можно уменьшить подачу кипятка, но можно, не изменяя потока горячей воды, усилить подачу холодной. В обоих случаях конечный результат одинаков, хотя пути его достижения различны. Другой пример. Раздражение блуждающего (парасимпатического) нерва замедляет сердечные сокращения, тогда как стимуляция симпатических проводников их ускоряет. Эти две антагонистические системы постоянно регулируют частоту сердцебиений. Во время мышечной работы ускорение сердцебиений определяется главным образом активацией симпатических центров, но их учащение способствует также снижению тонуса блуждающего нерва. Раздражая электрическим током парасимпатические волокна, нетрудно убедиться, что артерии, лежащие на поверхности мозга, расширяются, а скорость кровотока в них возрастает. Обратный эффект может быть зафиксирован при стимуляции симпатическихнерзов.
Противоположное действие парасимпатических и симпатических нервных волокон обусловлено наличием в них различных по химическим свойствам веществ — медиаторов: ацетилхолина и норадреналина. Парасимпатические проводники выделяют ацетилхолин, поэтому их часто называют холинергическими. В симпатических нервах содержится норадреналин. Такие волокна именуют адренергическими.
Гистохимические методы обнаружения холинергических и адренергических волокон появились не так давно, поэтому сведения относительно эфферентной иннервации различных органов вообще и сосудов головного мозга в частности весьма ограниченны. Тем не менее уже первые исследования показали, что во всех случаях расстояние между нервной клеткой и ее нервным окончанием может быть в сотни раз больше диаметра тела нейрона, а конечная часть двигательного волокна представляет собой сильно разветвленную структуру.
По ходу боковых веточек нервного волокна определяется) множество четкообразных утолщений (варикозностей), в которых скапливаются основные запасы медиаторов. Концентрация норадреналина в концевой части адренергического проводника почти в 1000 'раз больше, чем в теле нервной клетки.
Под электронным микроскопом в каждой варикозности обнаруживается большое количество мелких пузырьков. В адренергических нервных волокнах пузырьки содержат плотную гранулу. Это норадреналин. В холинергических нервных проводниках в пузырьках скапливается ацетилхолин, но в отличие от норадреналина они плотной гранулы не имеют. На основании этих при¬знаков также различают принадлежность волокон к симпатической или парасимпатической нервной системе. Подсчитано, что один пузырек содержит в среднем 15» 103 молекул медиатора. В течение суток током аксоплазмы в нервные окончания транспортируется около 4000 пузырьков. При прохождении по нервному волокну импульса часть пузырьков выбрасывается из варикозностей в окружающую ткань. Но процессы образования медиатора быстро активизируются и его общее количество в нейроне опять достигает прежнего уровня. Даже при высокой частоте стимуляции, когда передача нерв¬ного импульса блокируется, общие запасы норадреналина уменьшаются только на 2—3%. Следовательно, для синаптического процесса используется лишь небольшая часть от общего количества медиатора, находящегося в резерве.
Работу органа контролирует достаточно большое количество нервных клеток. Поэтому из их двигательных волокон одномоментно может выводиться не такое уж малое количество норадреналина или ацетилхолина. В лаборатории нефрогистологии Всесоюзного кардиологического центра АМН России, руководимой профессором В. Н. Швалевым, в одной из первых в нашей стране проведены исследования эфферентной иннервации серд¬ца человека. Обнаружена поразительно большая насыщенность тканей сердца, особенно предсердий, адренергическими нервными волокнами. В миокарде желудочков сердца (особенно в левом) адренергические нервные сплетения гораздо беднее, но и здесь расстояние между волокнами измеряется в норме долями миллиметра. Даже самый приблизительный подсчет показывает, что в системе нервных сплетений, пронизывающих сердце взрослого человека, в его ткани ежесуточно поступает около 1 см3 биологически активных веществ. Очень высокой оказалась плотность нервных сплетений и в артериях, кровоснабжающих сердце.
Но мало найдется органов у человека и животных, сосуды которого были бы так густо оплетены сетью холинергических и адренергических нервных волокон, как головной мозг. В крупных магистральных артериях, приносящих кровь в мозг, выявляются двух и трехслойные нервные сплетения. Одни волокна оплетают сосуды снаружи, другие — проникают в стенку артерий, где образуют тонковолокнистые сплетения с многочисленными варикозностями. По мере ветвления сосудов и уменьшения их диаметра нервные сплетения из трех- и двухслойных становятся однослойными, а петли нервных сетей расширяются. Количество нервных проводников уменьшается, они становятся тоньше, но четко видные утолщения по-прежнему густо усыпают нервные волоконца. Мелкие артериолы диаметром 25—10 мкм имеют 1—2, реже 3 волокна. Подсчеты показывают, что абсолютное количество нервных волокон и диаметр сосудов уменьшаются не в кратных отношениях. Плотность нервных сплетений возрастает в функционально важных участках кровеносного русла: при ветвлении сосудов, у мест локализации «сфинктеров». Кроме того, в нервных сплетениях происходят качественные изменения. На артериях, диаметр которых меньше 100 мкм, начинают преобладать продольные волокна, поперечные связи между ними по мере истончения сосудов становятся все более редкими. Эту особенность организации двигательного сплетения можно объяснить изменениями, происходящими в мышечной оболочке. Как уже было сказано, на мелких артериолах мышечные клетки не образуют сплошного слоя, а располагаются группами. При такой организации мышечной оболочки только продольные нервные волокна при их относительно небольшом содержании способны обеспечить связи с рассредоточенными по артериолемиоцитами. Нейромышечные связи являются примером экономичности — принципа, общего для организации всей живой материи.
В строении нервных сплетений пиальных и внутри мозговых сосудов имеется много общего. Но в последних эфферентные нервные волокна не так пусто оплетают стенку артерий; нервные проводники тоньше и содержат меньше четко видных утолщений.
При изучении двигательной иннервации как поверхностных, так и внутри мозговых сосудов ученые встретились с очень интересным фактом: нервные волокна никогда не проникали в мышечную оболочку. Больше того, в кровеносных сосудах наименьшее расстояние между мышечными клетками и варикозностями адренергических или холинергических нервных волокон составляло не меньше 50—80 нм. При такой организации нейромышечных отношений практически важно было узнать: во- первых, каким образом медиаторы нервного импульса могут вызывать сокращение хотя бы одной гладко мышечной клетки; во-вторых, как под влиянием ацетилхолина или норадреналина происходит возбуждение других слоев сократительных клеток и возникает генерализованный ответ сосуда, проявляющийся в увеличения или уменьшении его просвета.
Исследования последних 10—15 лет дают основание полагать, что действие медиаторов на гладко мышечную клетку объясняется активацией хеморецепторов — специальных белковых структур клеточной оболочки, обеспечивающих восприятие нервного импульса и его реализацию на ответную реакцию. В случае действия возбуждающего медиатора (норадреналина) происходит активация хеморецепторов (адренорецепторов), ведущая к открытию дополнительных ионных каналов в клетке и ее деполяризации. В результате этого сложного процесса мышечная клетка приходит в состояние возбуждения и сокращения. Действие тормозящего медиатора (ацетилхолина) опосредуется холинорецепторами и вызывает гиперполярйзацию мышечной клетки, что приводит к понижению ее возбудимости и расслаблению.


Понятно, что в изменении просвета сосуда участвует не одна и не две гладко мышечные клетки. Мышечные клетки артерий организованы в сложную кабельную систему, благодаря чему сотни отдельных клеток объеденные в пучки специальными контактами с низким электрическим сопротивлением. Следовательно, мышечный пучок благодаря хорошей электрической связи между отдельными клетками можно представить как единую функциональную систему. Поскольку отдельные мышечные пучки в свою очередь также соединены между собой, нетрудно понять, как возбуждение одной мышечной клетки, распространяясь на другие, может постепенно вызвать изменение просвета не только в локальном отрезке, но и в смежных участках артерии. Однако возбуждение ограниченного числа гладко мышечных клеток не может вызвать генерализованную реакцию на слишком большом протяжении сосудистого русла. По мере удаления мышечных пучков от очага первичного возбуждения электрическая активность миоцитов постепенно затухает. Они становятся не способными заметно влиять на величину просвета сосуда. По-видимому, в тех случаях, когда нервные окончания находятся в непосредственной близости от мышечной оболочки артерий, действие медиатора вызывает направленные изменения просвета на ограниченном отрезке сосуда. Такая локальная реакция характерна для мышечных жомов, расположенных у начала некоторых артериол. По мере удаления нервных окончаний от средней оболочки в зону влияния медиаторов нервного импульса включается большое число гладко мышечных элементов. Диффузия медиатора из многочисленных варикозных утолщений создает массивное эффекторное поле, позволяющее воздействовать одновременно на большое количество сократительных клеток и контролировать, таким образом, значительные по площади отрезки сосудистого русла. Размеры пространства, через которое распространяется медиатор, являются одним из факторов, определяющих временную задержку воздействия нервов на мышечные клетки, что немаловажно для обеспечения нормальной работы сосудистой системы мозга.

Яндекс.Метрика

Рассказать друзьям в соц. сетях!

0

Оставить комментарий

This blog is kept spam free by WP-SpamFree.

Реклама
Облако меток
SSD Optimize WordPress

Load time improved by PHP Speedy Load time improved by PHP Speedy